科學通報 | 福建農林大學王恒波/中國熱帶農業科學院闕友雄聯合綜述植物WAK激酶的功能及分子機制研究進展

近日，福建農林大學農業農村部甘蔗生物學與遺傳育種重點實驗室王恒波副研究員聯合中國熱帶農業科學院熱帶作物生物育種全國重點實驗室闕友雄研究員團隊，在《科學通報》發表了題為“植物WAK激酶的功能及分子機制研究進展”的綜述文章，系統揭示了植物細胞壁的“哨兵”——WAK/WAKL激酶作為解碼逆境信號、連接胞外刺激與胞內應答的分子機制。

該文系統梳理了植物WAK家族的最新研究進展，從結構特征與分類、表達模式及介導的生物學功能，全面闡述該家族在植物應答生物脅迫(病原菌侵染)和非生物脅迫(金屬離子、溫度和鹽)中的核心作用。文章還重點聚焦WAK/WAKL成員在植物-真菌性病害互作中的分子調控機制，深入探討了其如何通過識別病原信號、激活下游免疫網絡，協調植物的脅迫響應與生長發育過程。

植物固著生長的特性使其必須應對病原菌侵染、金屬離子毒害、鹽害等多種逆境脅迫。類受體激酶是植物感知環境信號的關鍵蛋白家族，對適應環境變化至關重要。其中，細胞壁關聯類受體激酶（Cell wall-associated kinase or wall-associated kinase like, WAK/WAKL）因其獨特的胞外域能與細胞壁中的果膠形成共價結合，錨定于細胞壁-質膜界面，成為連接胞外信號與胞內響應的關鍵樞紐。

WAK蛋白的典型結構包含胞外域、跨膜域和胞內激酶域，其胞外域還具有表皮生長因子樣(Epidermal growth factor-like, EGF)和鈣結合表皮生長因子(EGF-calcium binding domain, EGF-Ca2+)結構域（圖1）。這些特殊結構使WAK能夠通過共價鍵與細胞壁中的果膠多糖形成穩定復合體，從而作為連接細胞壁與細胞內部的關鍵橋梁，直接感知細胞外微環境中的逆境信號，并通過啟動磷酸化級聯反應將胞外刺激轉化為胞內信號，調控植物的逆境響應與跨膜信號轉導。而WAKL成員在結構上呈現明顯變異，常缺少或重復某些結構域，如信號肽、EGF結構域、EGF-Ca2+、跨膜域、半乳糖醛酸結構域等，這可能是導致二者功能分化的結構基礎。

圖1 WAK和WAKL蛋白結構模式圖

通過系統發育分析，該綜述將擬南芥和水稻的WAK家族成員重新劃分為4個亞組。有趣的是，不同亞組的成員分布在單子葉和雙子葉植物中存在明顯差異：亞組I和IV均為水稻（單子葉植物）成員，而亞組II和III則主要包含擬南芥（雙子葉植物）成員。其中亞組III數量最少，僅包含擬南芥5個串聯重復的AtWAKs基因及水稻2個成員。這一發現為理解單子葉與雙子葉植物WAK家族的功能分化提供了重要線索。該綜述系統梳理了目前WAK/WAKL家族在不同植物不同組織和激素脅迫下的表達特征。該家族成員既保留核心功能（如對于SA與JA信號響應、在花器官的特異性表達），又演化出物種適應性特征（如玉米ZmWAK參與木質部發育，水稻OsWAKs可以調控花器官形成）。這種功能多樣性可能源于其蛋白結構域的差異演化、啟動子區順式作用元件的特異性調控，及與不同信號分子形成的復雜互作網絡。

文章重點總結了單子葉和雙子葉植物WAK/WAKL家族成員響應真菌性病原侵染的研究成果。該家族通過直接或間接識別病原、激活MAPK等信號通路、調控防御基因表達、介導活性氧爆發及影響激素含量等多種分子機制，共同構成復雜的植物免疫調控網絡（圖2）。得注意的是，同一家族內存在功能分化，部分成員正向調控植株抗病能力，而另一些成員則可能介導感病性或負向調控抗病反應。例如：小麥TaWAK(Snn1)能夠與壞死營養型病原菌產生的SnTox1蛋白互作，通過激活程序性細胞死亡為病原菌提供營養，從而導致感病表型。相比之下，WAK家族成員在細菌性與病毒性病害方面的研究相對較少，仍有待深入探索。該綜述還系統討論WAK家族的表達模式及其在調控生長發育、響應非生物脅迫中的分子機制。目前，部分成員的關鍵互作蛋白（如油菜素內酯受體OsBRI1、轉錄因子TaDST）已被鑒定，其參與生長發育與脅迫應答的分子基礎已得到初步解析。

圖2植物WAK和WAKL介導的抗真菌和細菌性病害模式圖

以上工作很大程度上拓展了我們對植物WAK的系統認識，但未來研究依然面對諸多挑戰。目前，相較于龐大的家族成員數量，功能明確的WAK/WAKL基因仍占少數，且研究成果多集中于玉米、小麥、水稻等禾本科植物，其在更為廣泛的作物中的功能多樣性及調控網絡仍亟待深入探索。此外，WAK和WAKL亞家族成員在胞外結構域上存在顯著差異，其在功能與作用機制上的共性與特異性仍有待解析。作為整合與協同不同脅迫與發育信號通路的樞紐，WAK/WAKL的角色和還有待進一步挖掘等。未來研究應綜合借鑒其他類受體激酶的研究方法與技術方法，結合生物信息學、結構生物學、基因組學、蛋白組學等多學科交叉手段，系統解析WAK/WAKL家族成員在逆境信號傳遞及生長發育調控中的分子網絡與互作機制，為作物抗性改良提供關鍵候選基因資源與精準遺傳改良靶位點。

福建農林大學農業農村部福建甘蔗生物學與遺傳育種重點實驗室/生命科學學院吳怡為第一作者，熱帶作物生物育種全國重點實驗室/中國熱帶農業科學院/熱帶生物技術研究所/甘蔗研究中心主任闕友雄研究員、福建農林大學國家甘蔗工程技術研究中心王恒波副研究員為該論文的共同通訊作者。以上工作得到國家自然科學基金項目(32272156)、國家現代農業(糖料)產業技術體系建設專項(CARS-17)和國家級大學生創新創業訓練計劃項目(202510389035)資助。

文章信息

吳怡，劉熠銘，張雅瓊，等.植物WAK激酶的功能及分子機制研究進展. 科學通報, 2026.

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