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撰文 | 阿童木
黑腹果蠅因遺傳工具完善且感覺系統結構清晰,長期被用于解析化學信號如何塑造動物行為。外源化合物可通過嗅覺與味覺系統影響昆蟲的取食、回避及趨向行為,并進一步塑造其生理狀態與行為決策【1】。果蠅的主要嗅覺器官為觸角和下顎須,而味覺主要由分布于唇瓣、足部等結構表面的感器 ( sensilla ) 承擔。這些感器中包含不同類型的化學感受神經元,其中對糖敏感的“甜味”神經元與對有害物質敏感的“苦味”神經元共同參與對環境信號的整合,從而決定個體是否接受某種食物或環境【2】。
在分子層面,果蠅依賴嗅覺受體、味覺受體及離子型受體等多類受體家族感知外界化學物質。其中,苦味神經元表達的TrpA1離子通道尤為關鍵。TrpA1屬于TRP陽離子通道家族,能夠響應溫度、機械刺激以及多種反應性化學物質,在動物對刺激性分子的感知過程中發揮重要作用【3】。
已有研究表明,哺乳動物TRPA1可以被大蒜中的含硫刺激性分子激活,這提示類似機制可能在昆蟲中也具有功能意義。 大蒜是人類利用已久的植物,其獨特氣味主要來自多種含硫化合物【4】。除食用外,大蒜也因抗菌、抗氧化等特性長期被賦予藥用意義,甚至在文化傳統中還常被視為驅避有害生物的天然物質。這些特點也使其成為研究天然化合物如何影響動物感覺與行為的理想對象。
4月18日,耶魯大學 John R. Carlson 實驗室等在 Cell 雜志發表了題為 A phytoscreen identifies a garlic compound as a deterrent of mating and egg laying in Drosophila and mosquitoes 的研究文章, 通過構建植物來源化合物篩選體系(phytoscreen),發現大蒜能夠強烈抑制果蠅的交配與產卵行為。隨后的機制分析表明,該效應主要由大蒜中的二烯丙基二硫介導,通過激活味覺系統中的TrpA1離子通道,引發苦味神經元反應并調控雌性生殖決策。同時,大蒜暴露還誘導飽腹激素基因fit表達,參與產卵抑制。該機制在蚊子等害蟲中亦具有保守性,提示其在昆蟲控制中的潛在應用價值。
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研究首先利用標準化交配實驗,對43種植物及1種蘑菇進行系統篩選 ,以探究其 對果蠅交配行為的影響。結果顯示,沒有任何食物來源能夠顯著促進交配,而大蒜則幾乎完全阻斷交配行為。這一抑制效應具有明顯的劑量依賴性,并在多個果蠅物種中表現出一致性。進一步分析發現,大蒜不僅抑制交配,還顯著降低產卵行為。在雙選擇實驗中,雌蠅幾乎完全避免在含大蒜的基質上產卵,而在無選擇條件下,其產卵數量也大幅下降。此外,大蒜還抑制糖誘導的喙伸展反應,并引發明顯的位置回避行為。 這些結果表明大蒜對果蠅的交配、產卵和味覺行為均表現出顯著抑制作用 。
為了明確這一效應的化學基礎,作者對大蒜提取物進行氣相色譜-質譜分析,鑒定出68種化合物,其中包括多種含硫分子。在這些候選物中, 二烯丙基二硫被確定為主要活性成分 。單獨添加該化合物即可重現大蒜對交配與產卵的抑制作用,而結構相關的其他硫化物則未表現出類似效應。這一結果表明, 大蒜的行為效應可以歸因于特定分子,而非來源于多種成分的協同效應 。
在感知機制方面,研究者通過改良實驗設計區分了嗅覺與味覺的作用。當果蠅僅能感知大蒜揮發性氣味而無法接觸時,其交配和產卵行為均未受到顯著影響;而當允許接觸時,兩種行為均被強烈抑制。這一結果表明, 大蒜的行為效應主要依賴接觸性味覺信號,而非揮發性嗅覺信號 。
通過對多種化學感受受體突變體的篩選 實驗,作者 發現在所測試的受體中, TrpA1是大蒜抑制產卵行為所必需的關鍵分子 。多個受體(如Gr93a、Pain、Ir76b)參與交配抑制過程,但TrpA1在高濃度條件下同樣對交配抑制具有重要作用。相比之下,嗅覺共受體Orco的突變并不影響該行為效應,進一步支 持 這一過程 主要由味覺系統介導 。功能分析顯示, TrpA1主要在雌性中發揮作用,通過降低其對交配的接受性,從而影響整體交配行為 。同時,TrpA1也是大蒜誘導的位置回避與喙伸展反應抑制所必需的。
電生理實驗從神經層面支持了上述結論。大蒜在唇瓣I-a感器的苦味神經元中引發強烈放電,而在缺乏苦味神經元的感器中幾乎不產生響應。TrpA1突變體中,這一神經響應顯著降低。進一步的行為學分析表明, 唇瓣味覺神經元對于產卵抑制是必需的,但并非交配抑制所必需 。相應地, 腿部味覺神經元在交配調控中發揮作用 :電生理記錄顯示,雌蠅前腿的多類感器對大蒜產生強烈響應,且依賴于TrpA1。這些電生理數據與行為學結果一致,證實果蠅通過依賴TrpA1的味覺系統檢測大蒜。
在分子層面,RNA測序分析顯示,大蒜暴露可引起果蠅頭部105個基因的表達變化,其中包括多個與硫代謝及抗氧化相關的基因。值得注意的是,編碼飽腹相關激素的fit基因顯著上調,且該變化具有雌性特異性。功能實驗表明,fit對于大蒜誘導的產卵回避是必需的,其缺失會完全消除該行為效應,而恢復fit表達可以挽救這一表型。進一步分析顯示,fit在TrpA1突變體中仍然能夠被上調,提示其轉錄調控不依賴于TrpA1介導的味覺通路。基于這些結果,作者提出大蒜通過兩條并行機制調控產卵行為: 一方面通過味覺系統激活TrpA1神經通路,另一方面通過代謝相關機制上調fit表達,從而共同塑造行為決策 。
為了評估這一機制的普遍性,研究進一步在多種昆蟲中進行驗證。在白紋伊蚊和埃及伊蚊中,大蒜均顯著抑制交配并降低產卵水平,二烯丙基二硫同樣具有類似效果。在采采蠅中,大蒜也表現出強烈的交配抑制作用。相反,在五種寄生蜂中,大蒜對交配行為影響較弱。基因組分析顯示,這些寄生蜂及其相關類群缺乏TrpA1同源基因,這一差異為行為效應的物種特異性提供了分子解釋。
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綜上所述 , 該研究從植物來源化合物出發,建立了一條由化學信號感知到行為輸出的完整路徑。大蒜中的特定硫化物通過味覺系統被檢測,經由TrpA1通道轉化為神經信號,并進一步通過神經與內分泌機制調控昆蟲的生殖行為。這一工作不僅揭示了環境化學信號如何跨越感覺、神經與生理層級影響行為決策,也提示天然植物化合物在昆蟲行為調控與害蟲控制中的潛在應用價值。同時,該研究也提示,感覺系統不僅參與環境選擇,更深度嵌入生殖等關鍵生命決策過程之中。
https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.03.037
制版人: 十一
參考文獻
1. Joseph, R.M., and Carlson, J.R. (2015). Drosophila Chemoreceptors: A Molecular Interface Between the Chemical World and the Brain.TrendsGenet.31, 683–695.
2. Montell, C. (2021). Drosophila sensory receptors-a set of molecular Swiss Army Knives.Genetics217, 1–34.
3. Fowler, M.A., and Montell, C. (2013). Drosophila TRP channels and animal behavior.Life Sci.92, 394–403.
4. Abe, K., Hori, Y., and Myoda, T. (2020). Volatile compounds of fresh and processed garlic.Exp. Ther. Med.19, 1585–1593.
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