【魚類全系列】真骨下綱—厚莖魚目

真骨下綱—厚莖魚目

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厚莖魚目

厚莖魚目（學名：Pachycormiformes），是從歐亞大陸和美洲大陸的中生代沉積物中發(fā)現(xiàn)的一類已滅絕輻鰭魚。其特征是具有鋸齒狀胸鰭，骨盆鰭變小。其與其他魚類的關(guān)系尚不清楚。

1.下屬科

古臘魚科（Archaeomaenidae）

昆瓦拉魚科（Koonwarriidae）

厚莖魚科（Pachycormidae）

2.古臘魚科

古臘魚科（學名：Archaeomaenidae）是厚莖魚目的一個科。

（1）形態(tài)特征

身體小到中等大小，紡錘形；吻部和頰部的結(jié)構(gòu)、鰓蓋系統(tǒng)骨片的形狀和排列式樣的似棒刺魚科，但吻骨無牙齒，膜質(zhì)蝶耳骨不向上、下延長；輔上頜骨通常只有一塊;所有鰭均具有棘鱗;鱗片菱形或方鱗和圓鱗同時存在。

（2）古臘魚屬

古臘魚屬（學名：Archaeomaene）是古臘魚科的模式屬，分布于澳大利亞中三疊世到侏羅紀地層。

3.昆瓦拉魚科

昆瓦拉魚科（學名：Koonwarriidae）是厚莖魚目的一個科。

昆瓦拉魚屬（學名：Koonwarria）是昆瓦拉魚科的模式屬。

4.厚莖魚科

厚莖魚科（學名：Pachycormidae），是從歐亞大陸和美洲大陸的中生代沉積物中發(fā)現(xiàn)的一類已滅絕輻鰭魚。其特征是具有鋸齒狀胸鰭、骨盆鰭和骨吻突縮小。該組的某些成員是大型過濾式浮游生物。目前尚未清楚其與其他魚類的關(guān)系。

（1）邦魚屬

邦魚屬（學名：Bonnerichthys），又稱邦氏鯤屬，是已滅絕厚莖魚科下的一屬，生存于白堊紀晚期的科尼亞克期至馬斯特里赫特期。

①動物學史

邦魚屬的學名“Bonnerichthys”，“Bonner”來自于化石獵人瑪麗恩·查爾斯·邦納（Marion Charles Bonner），“ichthys”意思則為拉丁文中的魚。邦納于美國西堪薩斯州尼奧布拉拉層的大量發(fā)現(xiàn)現(xiàn)收藏于許多博物館及研究機構(gòu)中。

化石最初發(fā)現(xiàn)于美國堪薩斯州地層年代屬于晚科尼亞克期至早坎帕期尼奧布拉拉層的斯莫基山段，其他遺骸的發(fā)現(xiàn)地則包括皮埃爾頁巖、摩爾維爾白堊層、迪莫波利斯白堊層、韋諾納層、莫雷諾層等地層組。劍邦魚的體長可達5米（16英尺），遠小于它們生存于侏羅紀的近親利茲魚，后者的體長可達16.5米（54英尺）。

②生活習性

邦魚屬為濾食性動物，以浮游生物為食。除了邦魚屬外，中生代許多大型厚莖魚目物種均為濾食性動物，占據(jù)該生態(tài)棲位達1億年。現(xiàn)今相同的生態(tài)棲位是由鯨鯊、姥鯊及須鯨所占據(jù)。

③劍邦魚

劍邦魚（學名：?Bonnerichthys gladius）是厚莖魚科邦魚屬的一種。

（2）利茲魚屬

利茲魚屬（學名：Leedsichthys），又稱利茲鯤屬，這個屬是一種已經(jīng)滅絕的巨大中生代輻鰭魚厚莖魚目的成員，生活在1億6500萬至1億5200萬年前的侏羅紀中晚期的海洋，直到白堊紀結(jié)束。它們代表了真骨類的一個早期分支。

利茲魚（學名：Leedsichthys problematicus）又名困惑利茲魚，是利茲魚屬的唯一物種及模式種

①動物學史

本物種首個被發(fā)現(xiàn)的遺骸在19世紀時被認出，被認為是有史以來最巨大的硬骨魚類。在現(xiàn)存魚類中與利茲魚最接近的是弓鰭魚，雖然這兩種魚類之間的關(guān)系仍然距離很遠。利茲魚的名稱意為“利茲的魚”，因化石收集家Alfred Nicholson Leeds于1889年在英格蘭彼得伯勒發(fā)現(xiàn)它的化石而得名。利茲魚的化石可以在英格蘭的卡洛夫階、德國及法國北部、智利的牛津階及法國的啟莫里階等地發(fā)現(xiàn)。1999年，在智利的一次發(fā)現(xiàn)，學者一度以為發(fā)現(xiàn)了本屬的第二個物種，被曾將之命名為Leedsichthys notocetes，但事后發(fā)現(xiàn)這個“新物種”的遺骸無法與原有的遺骸分辨，所以認為這次發(fā)現(xiàn)的其實亦是原來的物種。

本屬物種的化石非常難以辨認及描述，因為它們的化石非常破碎：其遺骸中有不少部分由軟骨組成，而這些軟骨均無法成為化石；而亦有多次這些碎片被錯誤辨認為劍龍亞目的恐龍遺骸。因此，利茲在發(fā)現(xiàn)它的化石后，以problematicus作為利茲魚的種小名。

就如同現(xiàn)存體型最大的魚類鯨鯊與姥鯊，利茲魚也屬于濾食性動物，它們主要透過鰓籠內(nèi)特化的鰓耙過濾出海水中的浮游動物及其他小型動物為食，然而利茲魚是否也會以浮游植物與藻類為食目前仍不確定。利茲魚很可能是于游泳時被動讓海水流過鰓耙來過濾出食物，但也可能具有搧動鰓籠主動汲取海水過濾的能力。2010年，利斯頓的研究推測，原先于瑞士所發(fā)現(xiàn)可能是因蛇頸龍攝食行為所形成的海床溝紋生痕化石，其實是由利茲魚的攝食行為所導致。利茲魚很可能會透過對海床噴水來攪動泥沙，借此翻找并過濾埋藏于沉積物內(nèi)的底棲生物。

目前對于利茲魚的生命史仍未明了，1993年針對它們骨架結(jié)構(gòu)的研究認為它們具有較高的新陳代謝，2013年利斯頓的研究則認為利茲魚具有較緩慢、接近線性的成長速度。另外由于真骨類多半僅會產(chǎn)下較小的卵，科學家仍不清楚利茲魚為何得以成長到如此巨大的體型。

1986年，馬蒂爾在利茲魚的骨頭上發(fā)現(xiàn)了一枚嵌入的中喙鱷屬牙齒化石。由于骨頭似乎有愈傷再生的跡象，他認為體長約3米（9.8英尺）的中喙鱷會主動去狩獵魚[15]。然而于2007年，利斯頓研究的結(jié)論認為該骨頭化石上并非再愈合的痕跡，中喙鱷僅是去啃食利茲魚的尸體。一具體長2.5米（8英尺2英寸）的傲慢中喙鱷化石樣本（編號FBS 2012.4.67.80），在其胃中曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了利茲魚的鰓耙碎片及無脊椎動物的遺骸，這意味著中喙鱷具有十分多樣化的食性，也不排除食腐。在當時，于牛津泥層有足夠體型能獵捕利茲魚的頂級掠食者為上龍科的滑齒龍屬。

1999年，馬蒂爾認為卡洛夫期晚期的氣候變遷導致了生存于北部的利茲魚族群滅絕，而生存于南部的利茲魚則撐到了牛津期。然而，于2010年，由于諾曼地利茲魚化石的出土，利斯頓認為它們于啟莫里期仍生存于北方的海域，而這推翻了之前馬蒂爾的研究。此外，于2007年，利斯頓指出在中生代卡洛夫期之前缺乏體型大于0.5米（1.6英尺）的濾食性動物可能是因為浮游動物的缺乏，在這之后由于浮游動物數(shù)量的增加才導致如利茲魚等大型濾食者的發(fā)生。而在利茲魚之后，一直到白堊紀晚期，海洋中都持續(xù)存在著體型大于2米（6.6英尺）的濾食性厚莖魚目物種，包括邦魚屬以及長身魚屬，與現(xiàn)存的須鯨具有明顯的趨同演化。

近年一項針對利茲魚代謝速率與游速的研究，透過與現(xiàn)存的真骨類魚類做比較后，科學家發(fā)現(xiàn)在維持組織不缺氧的前提下，利茲魚巡游的速度可達11mph（17.8km/h）。

②形態(tài)特征

雖然古生物學家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)幾具利茲魚的化石，但是完整的脊椎骨化石尚未發(fā)現(xiàn)，所以古生物學家很難確定它的大小，亞瑟·史密斯·伍德沃德（Arthur Smith Woodward）在1889年描述利茲魚的標本，并拿它的尾部與高莖魚屬比較后，估計它的長度大約是9米（30英尺）。古生物學家D. M. Martill在1986年拿他剛發(fā)現(xiàn)的利茲魚化石與其他厚莖魚類互相比較，不過因為這具樣本相當不尋常，所以利茲魚推斷出來的體型大小范圍相當廣。最近古生物學家根據(jù)歷史上所發(fā)現(xiàn)的化石，及古生物學家在靠近彼得伯勒惠特西（Whittlesey）所發(fā)現(xiàn)更完整的樣本來估計的結(jié)果都支持亞瑟史密斯伍德沃德當時所估計的結(jié)果－9至10米（30至33英尺）。近來古生物學家使用樹輪年代學來研究利茲魚的骨骸，結(jié)果顯示它們要長到這個長度需要花費21至25年。而根據(jù)其他樣本進行的研究顯示利茲魚最大可以長到超過16米（53英尺），從而推算出這種魚比現(xiàn)時的鯨鯊還要重的結(jié)論，是不合理的推論。

保存在倫敦英國自然歷史博物館的P.6924樣本顯示，利茲魚遭受上龍亞目的滑齒龍攻擊。這些傷口后來愈合了，這顯示利茲魚可以躲避牛津黏土組（Oxford Clay）中的侏羅紀掠食者，很可能是因為它們具有強大的尾巴。

③生活習性

骨骼化石表明這種以浮游生物為食的大型魚類，它們生活在1.6億年前，與恐龍在同一時期滅絕消失。利茲魚的壽命大約40年，長著巨大的嘴，起到吸塵器的作用，能夠吸食數(shù)千條小型魚類，其中包括：小蝦米和水母。

利茲魚是一種濾食性動物攝食者，它們在魚鰓形成一種獨特的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，當海水通過嘴部時過濾浮游生物。該網(wǎng)狀過濾結(jié)構(gòu)非常微妙，且很難保存下來，它類似于蜂巢，其功能像捕撈浮游生物的拖船魚網(wǎng)，捕食效果非常顯著。

保存在倫敦英國自然歷史博物館的P.6924樣本顯示，利茲魚遭受上龍亞目的滑齒龍攻擊。這些傷口后來愈合了，這顯示利茲魚可以躲避牛津黏土組（Oxford Clay）中的侏羅紀掠食者，很可能是因為它們具有強大的尾巴。顯然利茲魚的天敵是上龍類的滑齒龍。

④動物文化

利茲魚出現(xiàn)于2003年英國BBC制作的《海底霸王》里，一只利茲魚被地蜥鱷、弓鮫獵殺，最后被一只滑齒龍殺死，成了一群滑齒龍的大餐。

（3）蜥目魚屬

蜥目魚屬（學名：Sauropsis）是生活在侏羅紀的硬骨魚類，化石發(fā)現(xiàn)于西歐和古巴。其屬名的意思是“蜥蜴的眼睛”（sauros/[σαυρο?]意指“蜥蜴”，ops/[οπ?]意指“眼睛”）。

長翅蜥目魚（學名：Sauropsis longimanus）是厚莖魚科蜥目魚屬的模式種。

（4）原金梭魚屬

原金梭魚屬（學名：Protosphyraena），也叫原魣屬，是外型像劍旗魚的一群已滅絕魚類，分布范圍可能遍布上白堊紀時期的全球海域，其化石在歐洲及亞洲都有發(fā)現(xiàn)，但最著名的發(fā)現(xiàn)地點是在美國尼奧布拉拉組（Niobrara Formation）的斯莫基山段（Smoky Hill Member）。原金梭魚的體型很大，全長2至3米。它們與當時許多的水生爬蟲類，如滄龍科及蛇頸龍亞目等動物都一起生活在白堊紀的海洋。其學名的意思是“原始的金梭魚”，分別由希臘文“早期的”pró?tos/[πρ?το?]及金梭魚的屬名sphyraena組合而成，當時古生物學家將其誤認為是金梭魚的祖先。近期的研究顯示它們與真正的劍旗魚并非近親，而是屬于今已滅絕的厚莖魚科。

①動物文化

原金梭魚的分類歷史十分混亂。吉迪恩·曼特爾最初于1822年在英格蘭發(fā)現(xiàn)了它們的胸脊化石。約瑟夫·萊迪于1857年就將之命名為Protosphyraena ferox。不過，萊迪自己就于較早前發(fā)表了誤會屬于恐龍的原金梭魚牙齒。于1870年代，愛德華·德林克·科普就命名了三個物種：Erisichte nitida、"Portheus" gladius及"Pelecopterus" pernicciosus，但其實都是屬于原金梭魚的。1895年及1903年之間，美國及英格蘭的古生物學家不斷復檢此屬，令對之有更多的認識。

現(xiàn)時已知有四個原金梭魚的物種：閃耀原金梭魚（P. nitida）、惡毒原金梭魚（P. perniciosa）、P. gladius及P. bentonianum。前三者是于肯薩斯州的尼奧布拉拉白堊層發(fā)現(xiàn)，最后者則是在Greenhorn組發(fā)現(xiàn)。最古老的原金梭魚遺骸則是在達科他沙巖（Dakota Sandstone）發(fā)現(xiàn)。

②形態(tài)特征

原金梭魚的整體身形就像現(xiàn)今的旗魚，但其吻突較短，成年的有像刀的牙齒。原金梭魚的完整骨骼相對較為稀少，在尼奧布拉拉白堊層、阿拉巴馬州的Mooreville白堊層及其他地層就有很多原梭魚的碎片標本，當中包括很多分離的牙齒、喙部及胸鰭。很多時都會發(fā)現(xiàn)分離的頭顱骨部分及顱后骨骼。這顯示原金梭魚較難成骨，在被埋葬及化石化前很易被食腐動物撕碎或腐化。

③閃耀原金梭魚

閃耀原金梭魚（學名：Protosphyraena nitida）是厚莖魚科原金梭魚屬的一種。

（5）厚莖魚屬

厚莖魚屬（學名：Pachycormus）是厚莖魚科的模式屬。