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      【魚類全系列】盾皮魚綱—胴甲魚目

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      盾皮魚綱—胴甲魚目

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      有頜下門

      盾皮魚綱

      胴甲魚目

      胴甲魚目(學名:Antiarchi)是一類已經滅絕的有頜魚類,屬于盾皮魚綱,生活在志留紀早期至泥盆紀末期,也是盾皮魚綱中最原始最古老的類群;多數生活于淡水,少數種類生活于濱海中。


      1.動物學史

      胴甲魚目是由美國早期著名的古生物學家愛德華·科普所命名的,雖然當時他將眼窩誤認為嘴部。

      胴甲類在中國發現得最多,在世界其他地區僅限于中、晚泥盆世,而中、晚泥盆紀的胴甲魚,不僅肩帶和胸鰭高度特化,更在胸鰭和肩帶之間形成一個精巧、復雜的肩關節,因此,胴甲類的起源和演化,一向是古魚類學者感興趣和有分歧的問題之一。

      中國最先發現的盾皮類化石是湖南、云南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚,50年代在四川發現了節甲類的江油魚。近20多年,在中國西南、西北各省區,發現了大量胴甲魚化石,特別是在早泥盆世地層發現了世界其他地區未曾發現的原始胴甲魚類──云南魚類(Yunnanolepiformes)和始突魚類(Procondylolepiformes),這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致,但肩關節的結構十分簡單,云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩,完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突,說明其處于胴甲類發展演化的最低級階段;始突魚的肩關節,剛剛出現肢突,發育很不完善,顯示其處于從無肢突到全肢突的中間階段。

      中國原始胴甲魚的發現和研究,基本揭示出胴甲類發展演化的全過程,為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統關系提供了重要依據。80年代以來,在云南的志留紀地層和其他化石一起也發現了胴甲魚化石,這是世界已知最低的層位,胴甲魚類起源于東亞已獲公認。

      2.形態特征

      頭和軀干前部被有骨甲,頭甲和軀甲均由對稱排列的甲片組成;頭甲以關節同軀甲相連;眼位于頭的背面,兩眼靠近;胸鰭呈槳狀,分成兩節或不分節,表面被有甲片,以活動關節同軀甲相連;尾歪型;一或兩個背鰭;感覺管為開溝式,位于甲片表面。

      頭、胸部披以厚重的骨甲;頭、胸甲之間有髁-窩關節相連,關節窩位于胸甲上,關節髁位于頭甲上,此特點正好與節頸目相反;本目大多數種類的胸肢構造十分特殊——由眾多的小骨片綴連而成,分為能活動的上、下兩節;背部比較隆起,腹部平坦;體軀后部無甲,代之以鱗或裸露;兩眼背位,彼此緊靠;兩眼之間有一小松果孔;眼前有兩個鼻孔;口小,橫裂,前腹位;單一的外鰓孔位于頭甲后側;背鰭一個或兩個,尾為歪型尾。

      4.下屬科

      中華魚科(Sinolepidae)

      云南魚科(Yunnanolepididae)

      曲靖魚科(Chuchinolepidae)

      溝鱗魚科(Bothriolepididae)

      江西魚科(Jiangxilepididae)

      小肢魚科(Microbrachiidae)

      5.云南魚科


      云南魚科((學名:Yunnanolepididae)是胴甲魚目的一個科。這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致,但肩關節的結構十分簡單,云南魚僅有一個漏斗狀的腋窩,完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突,說明其處于胴甲類發展演化的最低級階段。

      6.溝鱗魚科

      溝鱗魚科(學名:Bothriolepididae)是胴甲魚目的一個科。

      溝鱗魚屬(學名:Bothriolepis)是生活于泥盆紀沿海和河道口的一種盾皮魚類,溝鱗魚屬生活在三億五千萬年前,即泥盆紀。

      (1)形態特征

      溝鱗魚屬一般體長都只有30厘米左右。

      身體前部有一個六邊形的頭盾,口小,位于腹面,胸鰭分為兩節,中間有關節相連。后部是一個體盾,并有一對像蟹腳的附肢。在其咽部有著沿腹中線向背外側擴展的成對的囊狀結構。

      軀體前端是很笨重的骨盔甲,眼位于頭甲頂部,與一松果眼(一種異常的接受光的組織)孔很近。頭甲分兩部分,一部分覆蓋頭部,另一部分覆蓋胸部。軀體后部裸露,甚至無鱗片。發育很強壯的肩區骨刺呈現出鋸齒狀的邊緣,并可活動。由于嘴部不發達,顯然不是動作靈敏的食肉者。

      溝鱗魚的軀干后部是裸露的,身體前部被包裹在骨質甲片里;頭甲六邊形,具有“V”字形的感覺溝。有些溝鱗魚化石還保留著軟體部分的印模,科學家通過這些印模發現,它的食道兩側有一對與咽喉相通的氣囊,很可能是具有呼吸功能的雛形的肺。這樣的構造在早期的一些硬骨魚類中也曾發現,因此科學家推測,肺在脊椎動物起源時就存在,只是在后來的一些魚形脊椎動物動物中發生了次生性退化。

      (2)生活習性

      溝鱗魚屬是習慣于河、湖的底棲動物,用鉤狀前肢沿水底活動。

      (3)分布區域

      在歐洲、美洲和亞洲的泥盆紀地層中,都發現有溝鱗魚屬的化石。中國的華南泥盆紀地層也富含溝鱗魚屬化石。

      (4)中華溝鱗魚

      中華溝鱗魚(學名:Bothriolepis sinensis)是采集于昆明市呈貢縣的化石標本。


      ①動物學史

      1937年,計榮森帶領剛從北大畢業的葉連俊到長沙地區進行地質考察,他們在距市區不遠的跳馬澗發現了一些魚類化石骨片。計榮森時任地質調查所古生物研究室副主任。當時,溝鱗魚類在國外已經有很久的研究歷史,積累了豐富的文獻資料。基于已有的溝鱗魚類知識,計榮森經過對比研究,很快便得出結論,這些骨片應該屬于胴甲魚目中一種新的溝鱗魚類。計榮森在1940年正式描述并定名了中華溝鱗魚,標志著中國古生代魚類研究的正式開啟。在此之前,雖然法國人滿蘇(Mansuy)在1907年發表的《古生物調查結果》和1912年出版的《滇東地質研究》中曾提到過在中國發現了胴甲魚類的化石,但并未對這些標本進行正式記述。中華溝鱗魚也因此成為第一種由中國人正式記述的古生代魚類化石,是我國古魚類研究的一個里程碑。中華溝鱗魚的正型標本IVPP V467仍存放于中國科學院古脊椎動物與古人類研究所,為一件前中背片的內模標本。

      ②形態特征

      甲胄魚類和盾皮魚類堅硬的外骨骼具有保護作用,作為盾皮魚類子類群的胴甲魚類,其外骨骼還額外有輔助運動的功能。這也是胴甲魚類與其他盾皮魚類的主要區別之一——具有外骨骼包裹的胸鰭。從此前介紹的同屬于胴甲魚目的西屯副云南魚可知,云南魚類的胸鰭由許多塊膜質鰭片包裹。發展到較為進步的中華溝鱗魚時,包裹胸鰭的骨片數量減少、體積增大,骨片間結合更為緊密,因此,中華溝鱗魚的胸鰭比云南魚類的胸鰭更為結實;加之中華溝鱗魚已經發育出了盔狀的肢突(胸鰭與軀甲的關節)、兩節的胸鰭、無鱗片包裹的軀體后部等特征,活動能力較云南魚類大大增加。那胴甲魚類是如何借助外骨骼運動的——根據胴甲魚類的平坦腹部和背位的眶窗內集中了眼睛、鼻孔、松果孔等感覺器官的特征,科學家們推測它們生活在水底,堅硬的胸鰭可能插入水底沙土中輔助其“爬行”,雖然顯得有些笨拙,但這可是其他脊椎動物當時都不具備的特殊運動技能。法蘭西科學院院士菲利普·讓維爾(Philippe Janvier)等在分析了溝鱗魚胸鰭關節的活動范圍后,推測溝鱗魚類可能使用靈活且堅硬的胸鰭揚起水底的沙土,將身體埋在沙土中,利用背位的眼睛等感覺器官警惕來自上方的威脅,以躲避掠食者的捕食,和水族館中常見的團扇鰩將自己埋在沙子中的行為非常相似。菲利普·讓維爾等還曾在中華溝鱗魚的近親——加拿大溝鱗魚標本中發現了形似氣囊的結構,推測可能是肺的雛形,很遺憾中華溝鱗魚的標本中沒有發現過類似結構。

      ③生活習性

      溝鱗魚類作為已知第一種有活動下頜的脊椎動物,是如何攝食的呢,通過它們嘴巴的結構我們可以略窺一二。它們的嘴巴位于腹側,下巴由兩塊獨立的膜質骨片組成,在云南魚類中成短棒狀,在溝鱗魚類中成片狀。它們可能利用活動的下巴刮削水底的沉積物,濾食有機質,在國外的溝鱗魚類材料中曾報道過其消化道內殘留有含碳的碎屑物質就是很好的證據。

      7.江西魚科

      江西魚科(學名:Jiangxilepididae)是胴甲魚目的一個科。

      江西魚屬(學名:Jiangxilepis)是江西魚科的一個屬。

      江西魚(學名:Jiangxilepis longibrachius是產于江西省贛州市全南縣的晚泥盆世(D3)的化石。長寬近等,前緣稍寬于后緣,前緣平直與中頸片近等寬,側角圓滑,不太發育,最寬處在兩側角邊線上。前、后凹線溝均發育,外后舉突發育,后舉嵴和加厚區不太發育,與前背側片的覆壓區在已經知的胴甲魚類中最寬。背中嵴發育,僅由前中背片后部分組成。

      8.小肢魚科

      小肢魚科(學名:Microbrachiidae)是胴甲魚目的一個科。

      小肢魚屬(學名:Microbrachius)是小肢魚科的一個屬。

      中華小肢魚(學名:Microbrachius sinensis)是發現于云南省曲靖市沾益縣的中泥盆世時期化石。臉部長,在原始種類中具面窩,在進步種類中缺失。

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